Struktur biologis yang disebut sebagai megaspora memegang peranan fundamental dan tak tergantikan dalam siklus hidup tumbuhan berbiji (Spermatophyta). Dalam hierarki reproduksi tumbuhan, megaspora bukanlah sekadar sel, melainkan tonggak evolusioner yang memungkinkan transisi dari fase sporofit diploid menjadi fase gametofit betina haploid yang terlindungi. Pemahaman mendalam mengenai proses pembentukan dan perkembangan megaspora, yang secara kolektif dikenal sebagai megasporogenesis dan megagametogenesis, merupakan kunci untuk menyingkap kompleksitas mekanisme reproduksi pada tumbuhan, dari gimnosperma purba hingga angiosperma modern yang mendominasi lanskap flora global.
Evolusi megaspora terkait erat dengan fenomena heterospori, kondisi di mana tumbuhan menghasilkan dua jenis spora dengan ukuran dan fungsi yang berbeda: mikrospora (menghasilkan gametofit jantan) dan megaspora (menghasilkan gametofit betina). Perbedaan ini, yang pertama kali muncul pada tumbuhan paku air tertentu dan kerabatnya, adalah prasyarat mutlak bagi pengembangan biji. Megaspora, yang selalu jauh lebih besar dan mengandung cadangan nutrisi yang lebih melimpah dibandingkan mikrospora, menjamin kelangsungan hidup gametofit betina yang berkembang, yang kemudian akan menjadi tempat terjadinya pembuahan dan perkembangan embrio awal.
Secara terminologi, megaspora adalah spora betina haploid yang dihasilkan oleh meiosis dari sel induk megaspora (Megaspore Mother Cell, MMC) yang diploid. Proses ini berlangsung di dalam struktur pelindung yang disebut megasporangium, atau yang lebih dikenal pada tumbuhan berbiji sebagai nuselus di dalam ovula. Megaspora tidak pernah dilepaskan ke lingkungan eksternal; sebaliknya, ia disimpan dan dipelihara di dalam dinding ovula, sebuah adaptasi krusial yang mendefinisikan kelompok tumbuhan berbiji dan memberikan perlindungan serta nutrisi yang sangat dibutuhkan selama tahap gametofitik yang rentan.
Dalam sebagian besar kasus angiosperma (tumbuhan berbunga), hanya satu dari empat megaspora yang dihasilkan melalui meiosis yang bersifat fungsional, sementara tiga lainnya mengalami degenerasi. Megaspora fungsional inilah yang kemudian akan mengalami serangkaian mitosis untuk membentuk gametofit betina dewasa, atau yang dikenal dengan nama kantung embrio (embryo sac). Kantung embrio adalah struktur yang berisi telur (oosphere) dan inti polar yang siap untuk dibuahi oleh gamet jantan yang dibawa oleh tabung serbuk sari.
Megasporogenesis adalah tahapan reduksi kromosom yang memastikan transisi genetik yang tepat dari sporofit (2n) ke gametofit (n). Proses ini terjadi di dalam ovula, struktur kompleks yang mengandung nuselus, integumen (lapisan pelindung), dan funikulus (tangkai ovula).
Perjalanan megaspora dimulai dengan diferensiasi sel tunggal di lapisan sub-epidermal nuselus, dekat dengan daerah mikropil ovula. Sel ini, yang dikenal sebagai sel arkhesporium, akan membesar dan membedakan diri menjadi Sel Induk Megaspora (MMC) atau megasporosit. MMC adalah sel diploid (2n) yang ditandai dengan ukuran yang jauh lebih besar dibandingkan sel nuselus di sekitarnya, sitoplasma yang padat, dan nukleus yang besar serta menonjol. Diferensiasi ini menunjukkan komitmen sel untuk menjalani meiosis.
MMC menjalani pembelahan meiosis, yang merupakan ciri khas megasporogenesis. Meiosis terdiri dari dua pembelahan berturut-turut yang menghasilkan empat sel haploid (n) yang dikenal sebagai tetrad megaspora.
Keempat sel haploid ini, yang merupakan megaspora muda, berada dalam kondisi transien dan memiliki nasib yang berbeda-beda, yang sangat penting bagi pembentukan gametofit betina.
Salah satu ciri paling khas dari megasporogenesis pada angiosperma adalah selektivitas. Meskipun empat megaspora terbentuk, dalam sebagian besar kasus (terutama pada tipe Polygonum, yang paling umum), hanya satu megaspora yang berfungsi. Seleksi ini biasanya terjadi pada megaspora yang terletak paling jauh dari mikropil, yaitu megaspora khalazal (yang menghadap ke dasar ovula). Tiga megaspora yang terletak lebih dekat ke mikropil mengalami degenerasi dan kematian terprogram (apoptosis). Sel yang tersisa ini, megaspora fungsional, adalah entitas yang akan memulai proses megagametogenesis. Proses degenerasi ini memastikan bahwa semua cadangan nutrisi dan ruang yang tersedia dialokasikan hanya untuk satu gametofit betina yang kuat, meningkatkan peluang keberhasilan reproduksi.
Gambar I: Skema Sederhana Tahapan Megasporogenesis pada Tipe Monosporik (Polygonum).
Megagametogenesis adalah proses perkembangan megaspora fungsional menjadi gametofit betina multiseluler haploid (kantung embrio). Tidak seperti mikrospora yang membelah di luar tubuh induk sporofit, megaspora menjalani seluruh perkembangannya di dalam ovula, di mana ia menerima perlindungan dan suplai nutrisi terus-menerus. Proses ini ditandai oleh serangkaian pembelahan mitosis yang tidak diikuti oleh sitokinesis penuh pada awalnya, menghasilkan inti bebas.
Megaspora fungsional membesar secara signifikan. Nukleusnya membelah secara mitosis. Tahap kunci di sini adalah tidak adanya pembentukan dinding sel segera setelah pembelahan nukleus, menghasilkan sel dengan banyak nukleus (multinukleat) di dalam sitoplasma yang sama.
Pada titik ini, gametofit betina adalah sel tunggal dengan delapan nukleus bebas, yang merupakan karakteristik utama dari tipe perkembangan gametofit betina yang paling umum, yaitu tipe Polygonum.
Setelah tahap delapan nukleus, terjadi pembentukan dinding sel (sitokinesis) yang mengorganisir nukleus menjadi struktur seluler yang spesifik dan fungsional. Organisasi ini menghasilkan struktur khas dari kantung embrio yang matang:
Dengan demikian, kantung embrio yang matang pada angiosperma umumnya terdiri dari tujuh sel tetapi delapan nukleus—struktur yang merupakan hasil akhir dari megagametogenesis yang dimulai dari satu megaspora fungsional.
Meskipun tipe Polygonum adalah model standar, Kingdom Plantae menunjukkan keragaman luar biasa dalam perkembangan gametofit betina. Variasi ini didasarkan pada berapa banyak megaspora haploid yang berpartisipasi dalam pembentukan kantung embrio, yang mengarah pada tiga klasifikasi utama: Monosporik, Bisporik, dan Tetrasporik. Keanekaragaman ini menunjukkan fleksibilitas evolusioner yang dimiliki oleh tumbuhan berbunga.
Ini adalah tipe yang paling umum, melibatkan hanya satu megaspora fungsional (seperti yang dijelaskan pada proses megasporogenesis standar). Tipe ini membutuhkan tiga putaran mitosis bebas nukleus.
Pada tipe bisporik, pembelahan meiosis I terjadi, diikuti oleh pembentukan dinding sel (diad). Namun, setelah Meiosis II, dinding sel tidak terbentuk dalam salah satu atau kedua sel diad tersebut. Akibatnya, dua sel haploid/diploid bergabung atau salah satunya menjadi fungsional, masing-masing mengandung dua nukleus haploid atau diploid.
Intinya, dua dari empat nukleus megaspora terlibat dalam pembentukan kantung embrio.
Perkembangan bisporik merupakan modifikasi yang mengurangi kebutuhan akan pembelahan mitosis dibandingkan dengan tipe monosporik, karena gametofit sudah dimulai dengan lebih dari satu nukleus.
Ini adalah bentuk yang paling kompleks dan paling efisien dari segi penggunaan materi genetik. Pada tipe tetrasporik, Meiosis I dan Meiosis II selesai, menghasilkan empat nukleus haploid, tetapi tidak ada dinding sel yang terbentuk sama sekali. Keempat nukleus tetap berada dalam sitoplasma yang sama. Dengan demikian, semua empat produk meiosis berpartisipasi langsung dalam megagametogenesis.
Tipe tetrasporik seringkali hanya memerlukan satu atau dua pembelahan mitosis tambahan untuk mencapai struktur kantung embrio matang (seringkali 8 inti atau bahkan 16 inti).
Studi mengenai tipe-tipe tetrasporik ini sangat penting karena membantu ahli botani memahami variasi genetik yang dapat diakomodasi oleh mekanisme reproduksi tumbuhan. Dalam kasus Fritillaria, fusi nukleus sebelum mitosis menunjukkan mekanisme untuk meningkatkan ploidi gametofit, yang memiliki implikasi besar terhadap potensi pembentukan endosperma dan kelangsungan hidup embrio.
Megaspora fungsional bukan hanya entitas genetik; ia adalah pusat metabolisme yang sangat aktif yang harus mempersiapkan diri untuk mendukung seluruh perkembangan gametofit. Keberhasilannya bergantung pada interaksi yang efisien dengan jaringan sporofit induk, terutama nuselus.
Ovula, dan khususnya nuselus di sekitarnya, berfungsi sebagai jaringan pengasuh. Selama megasporogenesis dan megagametogenesis awal, megaspora fungsional bertindak sebagai ‘penarik’ nutrisi (sink) yang kuat. Zat-zat seperti gula, asam amino, dan prekursor nukleotida diangkut dari jaringan vaskular ovula, melintasi funikulus, dan masuk ke dalam sel nuselus, yang kemudian menyalurkannya ke megaspora.
Pentingnya khalaza sebagai titik suplai nutrisi tidak dapat dilebih-lebihkan. Karena megaspora fungsional biasanya terletak di ujung khalaza, ia secara strategis diposisikan untuk menerima aliran nutrisi yang lebih baik. Adanya sel sinergid dan sel antipoda juga berperan dalam memediasi transportasi ini, dengan beberapa penelitian menunjukkan bahwa sel antipoda berfungsi sebagai transfer cell yang memfasilitasi masuknya zat-zat penting sebelum mereka mengalami degenerasi.
Saat megaspora membesar, terjadi perubahan dramatis dalam sitoplasma. Sitoplasma menjadi lebih padat dan kaya akan organel, terutama ribosom dan mitokondria, yang mencerminkan tingginya laju sintesis protein dan kebutuhan energi untuk pembelahan mitosis yang cepat. Ciri khas lainnya adalah pembentukan vakuola pusat yang besar. Vakuola ini tidak hanya berfungsi sebagai ruang penyimpanan, tetapi juga penting dalam pergerakan nukleus. Ketika vakuola membesar, ia memaksa nukleus yang membelah untuk bermigrasi ke kutub mikropil dan khalaza, sehingga memulai polarisasi gametofit yang penting untuk diferensiasi sel akhir.
Cadangan makanan yang terakumulasi di dalam megaspora fungsional ini, seperti pati dan lipid, akan digunakan sebagai sumber energi utama bagi inti bebas yang membelah dan, kemudian, untuk perkembangan awal zigot setelah pembuahan ganda.
Fenomena megaspora bukan sekadar detail botani; ia adalah sebuah inovasi evolusioner yang memungkinkan tumbuhan berbiji mendominasi daratan. Transisi dari isospori (satu jenis spora) ke heterospori (dua jenis spora) dan kemudian retensi megaspora di dalam megasporangium adalah langkah-langkah kritis menuju biji.
Kondisi heterospori, yang terlihat pada kelompok seperti Selaginella (paku purba) dan beberapa paku air, adalah titik awal. Di sini, megaspora (yang lebih besar) menghasilkan gametofit betina. Namun, pada tumbuhan paku heterosporus ini, megaspora masih dilepaskan ke lingkungan. Meskipun gametofit betina berkembang dari spora yang kaya nutrisi, ia tetap rentan terhadap kondisi lingkungan.
Langkah revolusioner terjadi pada nenek moyang tumbuhan berbiji (Progymnosperma). Pada kelompok ini, megaspora tidak lagi dilepaskan. Ia tetap berada di dalam megasporangium (nuselus), di mana ia berkecambah menjadi gametofit betina. Retensi ini memberikan beberapa keuntungan evolusioner yang signifikan:
Ovula, yang merupakan megasporangium dengan integumen dan megaspora yang tersimpan di dalamnya, adalah struktur inti yang memungkinkan perkembangan biji. Evolusi megaspora menjadi struktur yang terlindungi inilah yang mendefinisikan kelompok Spermatophyta (tumbuhan berbiji).
Pola paling primitif mungkin melibatkan banyak megaspora yang fungsional (seperti pada beberapa gimnosperma). Namun, pada sebagian besar angiosperma, terjadi reduksi dramatis hingga hanya menyisakan satu megaspora fungsional per ovula. Reduksi ini adalah strategi efisiensi. Dengan memfokuskan semua sumber daya sporofit (energi dan nutrisi) pada satu gametofit betina yang kuat, tumbuhan meningkatkan peluang keberhasilan pembuahan dan perkembangan biji yang berkualitas tinggi, meskipun mengorbankan jumlah total gametofit yang dihasilkan.
Keberhasilan megaspora fungsional bergantung pada interaksi dan fungsi seluler yang sangat terkoordinasi. Setiap sel yang dihasilkan dari megagametogenesis memiliki peran yang spesifik dan terprogram.
Sel sinergid, yang mengapit sel telur, adalah sel yang paling aktif secara metabolik dan berperan vital dalam pembuahan. Mereka dicirikan oleh:
Sel telur adalah sel gamet betina yang sesungguhnya. Sel ini haploid (n) dan biasanya adalah sel terbesar di kompleks telur. Ia diposisikan secara optimal untuk pembuahan, terletak tepat di bawah sel sinergid yang menuntun. Setelah fusi dengan inti sperma, ia menjadi zigot diploid (2n) yang akan berkembang menjadi embrio sporofit generasi berikutnya.
Sel pusat adalah sel yang paling besar dalam kantung embrio, menampung dua inti polar (n + n). Keunikan sel ini adalah peranannya dalam pembuahan ganda, ciri khas angiosperma. Fusi satu inti sperma (n) dengan dua inti polar (n + n) menghasilkan inti endosperma primer (3n), yang akan berkembang menjadi jaringan nutrisi utama biji. Keberhasilan fusi ini menentukan vitalitas biji.
Proses megasporogenesis dan megagametogenesis dikontrol oleh jaringan regulasi genetik yang ketat. Kesalahan pada tahap ini seringkali menyebabkan sterilitas atau perkembangan biji yang gagal. Penelitian modern berfokus pada identifikasi gen-gen yang mengatur spesifikasi identitas megaspora dan penentuan nasib sel.
Transkripsi gen-gen spesifik diperlukan untuk membedakan sel MMC dari sel nuselus di sekitarnya. Gen-gen yang termasuk dalam jalur ASYMMETRIC LEAVES dan faktor transkripsi MADS-box telah diidentifikasi sebagai penting dalam menentukan lokasi dan identitas MMC. Selain itu, pensinyalan antar sel (sel-ke-sel) antara MMC dan sel nuselus juga vital. Sel-sel nuselus mengirimkan sinyal yang menekan sel lain agar tidak menjadi MMC, memastikan hanya satu sel yang terkomitmen pada jalur meiosis.
Degenerasi tiga megaspora non-fungsional adalah proses kematian sel terprogram (apoptosis) yang diatur secara genetik. Studi pada Arabidopsis thaliana telah mengidentifikasi gen-gen yang terlibat dalam jalur apoptosis spesifik yang hanya aktif pada tiga megaspora mikropil. Jika jalur ini terganggu, keempat megaspora dapat tetap bertahan, berpotensi menghasilkan gametofit betina bisporik atau tetrasporik (walaupun biasanya tidak fungsional), yang menegaskan bahwa penghapusan tiga sel adalah mekanisme aktif, bukan hanya kegagalan nutrisi.
Pembelahan mitosis pada megagametogenesis harus diatur secara ketat. Gen-gen yang mengendalikan siklus sel, seperti siklin dan kinase, sangat aktif. Selain itu, gen polaritas sangat penting untuk memastikan bahwa nukleus yang membelah bermigrasi ke kutub yang benar. Mutasi pada gen polaritas dapat mengakibatkan delapan nukleus berkumpul di satu sisi atau kegagalan dalam pembentukan sel pusat yang mengandung inti polar, sehingga mengganggu pembuahan ganda.
Apomiksis adalah proses reproduksi aseksual melalui biji, di mana embrio berkembang tanpa pembuahan (partenogenesis) atau tanpa meiosis. Meskipun apomiksis menghilangkan peran seksual megaspora, jalur perkembangannya masih terkait erat dengan megasporogenesis normal. Studi megaspora pada tumbuhan apomiktik memberikan wawasan tentang bagaimana jalur seksual dapat 'dibajak' oleh evolusi untuk menghasilkan biji klonal.
Pada tipe diplospori (misalnya pada genus Taraxacum atau Hieracium), meiosis gagal atau dihindari. MMC atau sel arkhesporium berkembang menjadi kantung embrio secara langsung melalui pembelahan mitosis, tanpa reduksi kromosom. Hasilnya adalah kantung embrio diploid (2n). Sel telur dalam kantung ini adalah 2n dan dapat berkembang menjadi embrio klonal (2n) tanpa pembuahan. Dalam konteks ini, megaspora (atau sel yang berfungsi sebagai megaspora) tidak pernah menjalani reduksi haploid, menjadikannya sel induk diploid yang berfungsi sebagai gametofit.
Pada apospori (misalnya pada rumput), MMC menjalani meiosis dan menghasilkan megaspora haploid yang biasanya degenerasi (seperti normal). Namun, sel somatik (sel nuselus) di sekitar MMC mengambil alih peran, membelah secara mitosis untuk membentuk kantung embrio diploid. Kantung embrio apospori ini menggantikan kantung embrio seksual yang gagal. Sel telur diploid yang dihasilkan kemudian berkembang menjadi embrio tanpa pembuahan. Dalam kasus ini, megaspora seksual tetap ada tetapi gagal, dan sel nuselus (2n) meniru fungsi megaspora fungsional.
Studi genetik tentang apomiksis bertujuan untuk mengidentifikasi gen 'master switch' yang mengontrol transisi dari reproduksi seksual ke apomiktik. Gen-gen ini seringkali melibatkan penekanan meiosis (megasporogenesis) dan aktivasi partenogenesis (megagametogenesis).
Heterospori melibatkan pembentukan megaspora dan mikrospora. Meskipun keduanya adalah spora haploid yang dihasilkan dari meiosis, perbedaan dalam nasib, ukuran, dan fungsi mereka sangat penting.
| Fitur | Megaspora (Spora Betina) | Mikrospora (Spora Jantan) |
|---|---|---|
| Ukuran | Sangat besar (Mega-), kaya nutrisi. | Kecil (Mikro-), sitoplasma sedikit. |
| Tempat Pembentukan | Megasporangium (Ovula/Nuselus). | Mikrosporangium (Antera/Kantung Serbuk Sari). |
| Nasib Fungsional | Biasanya hanya satu yang fungsional (dominasi tunggal). | Semua (atau banyak) yang fungsional. |
| Perkembangan Gametofit | Dipertahankan di dalam jaringan sporofit induk. | Dilepaskan (sebagai serbuk sari), berkembang di luar. |
| Gametofit Akhir | Kantung Embrio (7 sel, 8 inti). | Gametofit Jantan (Tabung serbuk sari, 2 inti sperma). |
Perbedaan terbesar terletak pada tempat dan perlindungan. Megaspora adalah sel yang 'mahal' dan terlindungi yang menjamin ketahanan gametofit betina, sementara mikrospora adalah struktur yang ‘murah’ dan sangat banyak yang dirancang untuk dispersi massal. Evolusi ini menciptakan sistem alokasi sumber daya yang optimal: sumber daya dialokasikan secara boros untuk gametofit betina yang terlindungi (megaspora), dan secara massal untuk gametofit jantan yang harus menghadapi tantangan lingkungan (mikrospora).
Pemahaman mendalam tentang siklus hidup megaspora memiliki dampak praktis yang signifikan dalam pemuliaan tanaman dan bioteknologi, terutama dalam upaya untuk memanipulasi reproduksi seksual dan menghasilkan varietas baru.
Meskipun haploid biasanya dibuat dari mikrospora (kultur antera), manipulasi megaspora secara teoritis dapat digunakan untuk menghasilkan tanaman haploid ganda (doubled haploids). Tumbuhan haploid murni sangat berharga dalam pemuliaan karena memungkinkan homozigositas total dalam satu generasi, mempercepat identifikasi sifat-sifat resesif dan mempercepat program pemuliaan.
Salah satu tujuan utama bioteknologi modern adalah merekayasa apomiksis pada tanaman budidaya yang biasanya bereproduksi secara seksual (misalnya padi, jagung). Jika ilmuwan dapat mentransfer mekanisme genetik yang mengendalikan kegagalan meiosis (megasporogenesis) dan aktivasi perkembangan embrio tanpa pembuahan (megagametogenesis apospori/diplospori) dari spesies liar ke tanaman budidaya, petani dapat menanam hibrida F1 superior dari tahun ke tahun tanpa kehilangan vigor hibrida. Gen-gen yang mengontrol identitas MMC dan degenerasi megaspora adalah target utama dalam penelitian ini.
Kultur ovula dan isolasi kantung embrio secara in vitro adalah teknik yang sangat sulit karena kerentanan dan ukuran mikroskopisnya. Namun, keberhasilan dalam kultur ini akan memungkinkan peneliti untuk mempelajari mekanisme pembuahan ganda, memanipulasi sel telur atau inti polar sebelum pembuahan, atau bahkan melakukan hibridisasi jauh dengan spesies yang tidak kompatibel secara alami. Pemahaman yang tepat tentang kebutuhan nutrisi megaspora selama megagametogenesis sangat penting untuk keberhasilan kultur in vitro ini.
Megaspora dan gametofit betina berinteraksi erat dengan jaringan sporofit yang melindunginya—ovula. Lingkungan mikro ini, yang terdiri dari nuselus dan integumen, adalah zona komunikasi kimiawi dan fisik yang intens.
Integumen adalah lapisan pelindung yang melingkari nuselus dan megaspora fungsional. Pada angiosperma, integumen berkembang menjadi testa (lapisan luar biji). Jumlah integumen (satu atau dua) bervariasi antar spesies dan merupakan ciri taksonomi yang penting. Fungsi utama mereka adalah perlindungan fisik dan pencegahan kehilangan air. Mereka juga membatasi mikropil, jalur masuk tunggal bagi tabung serbuk sari.
Nuselus adalah sisa-sisa megasporangium, terdiri dari sel-sel parenkim yang kaya nutrisi. Setelah megasporogenesis, nuselus mulai mengalami degenerasi saat kantung embrio membesar. Namun, dalam beberapa kasus, nuselus dapat tetap ada dan berdiferensiasi menjadi jaringan penyimpanan nutrisi di biji matang yang disebut perisperma (misalnya pada bit gula atau lada hitam). Keberadaan perisperma menunjukkan bahwa interaksi megaspora/gametofit dengan nuselus tidak hanya bersifat sementara tetapi dapat berkontribusi pada struktur biji dewasa.
Daerah khalaza, tempat pertemuan nuselus, integumen, dan jaringan vaskular, adalah jalur suplai kritis. Sel-sel di daerah khalaza seringkali menunjukkan karakteristik transfer cells, dengan dinding sel yang sangat terlipat untuk memaksimalkan luas permukaan transportasi. Pengiriman gula dan zat terlarut lainnya dari sporofit induk ke gametofit betina terjadi di zona ini, yang mendukung pertumbuhan cepat megaspora fungsional dan pembentukan endosperma awal.
Jika megaspora fungsional terletak di kutub mikropil (kasus yang jarang terjadi, seperti pada tipe Oenothera), ia harus mengembangkan mekanisme transportasi nutrisi alternatif atau menjadi kurang efisien, karena jaraknya yang lebih jauh dari sumber vaskular utama di khalaza.
Meskipun fokus utama seringkali pada angiosperma, megaspora juga memainkan peran sentral pada gimnosperma. Namun, proses megagametogenesis pada gimnosperma menunjukkan perbedaan mendasar dibandingkan dengan angiosperma.
Pada gimnosperma (seperti Pinus, Cycas), megaspora fungsional dihasilkan, tetapi megagametogenesisnya jauh lebih lambat dan hasilnya lebih kompleks. Gametofit betina pada gimnosperma adalah struktur multiseluler yang besar, bukan kantung embrio 7 sel, 8 inti yang ringkas.
Gametofit betina gimnosperma mengembangkan organ seks betina yang disebut arkegonia, struktur yang tidak ditemukan pada angiosperma. Arkegonia adalah wadah yang berisi sel telur. Struktur arkegonia menunjukkan jejak evolusioner dari tumbuhan paku dan lumut, di mana organ reproduksi betina terorganisir.
Pada gimnosperma, gametofit betina yang berkembang dari megaspora haploid berfungsi sebagai jaringan penyimpanan nutrisi utama biji. Jaringan ini, karena terbentuk sebelum pembuahan, adalah haploid (n). Ini kontras tajam dengan angiosperma, di mana jaringan penyimpan nutrisi (endosperma) terbentuk setelah pembuahan dan bersifat triploid (3n) atau pentaploid.
Fakta bahwa megaspora gimnosperma menghasilkan gametofit betina yang masif dan bertahan lama, yang kemudian menjadi makanan untuk embrio, menekankan perbedaan strategi alokasi nutrisi antara kedua kelompok tumbuhan berbiji tersebut. Pada gimnosperma, nutrisi disiapkan terlebih dahulu; pada angiosperma, nutrisi diproduksi hanya setelah pembuahan berhasil (pembuahan ganda).
Meskipun megaspora berkembang di lingkungan yang relatif terlindungi (ovula), faktor lingkungan eksternal seperti suhu, stres air, dan ketersediaan nutrisi dapat memengaruhi keberhasilan megasporogenesis dan megagametogenesis.
Suhu tinggi, terutama selama tahap meiosis MMC, dapat menyebabkan anomali pada pembelahan nukleus, menghasilkan spora yang aneuploid (jumlah kromosom tidak teratur) atau bahkan kantung embrio yang steril. Hal ini terutama relevan dalam konteks perubahan iklim, di mana gelombang panas dapat mengancam stabilitas reproduksi tanaman budidaya.
Stres air dapat membatasi suplai nutrisi ke ovula dan mengganggu polaritas serta vakuolisasi megaspora fungsional. Pada tingkat parah, kekeringan dapat memicu degenerasi prematur pada MMC atau megaspora fungsional, yang menyebabkan keguguran bunga atau biji. Stres kekeringan juga diketahui memengaruhi ekspresi gen yang terlibat dalam diferensiasi sinergid dan sel telur.
Ketersediaan unsur hara mikro dan makro yang cukup sangat penting bagi energi tinggi yang dibutuhkan MMC untuk meiosis. Kekurangan Boron, misalnya, dapat mengganggu pembentukan dinding sel dan fungsi tabung serbuk sari, yang secara tidak langsung memengaruhi nasib megaspora fungsional karena kegagalan pembuahan.
Karena ukurannya yang kecil dan lokasinya yang tertutup, studi megaspora dan gametofit betina membutuhkan teknik mikroskopis yang canggih.
TEM digunakan untuk meneliti detail ultrastruktur megaspora fungsional, terutama filiform apparatus pada sel sinergid dan perubahan kepadatan sitoplasma selama pembelahan inti bebas. TEM mengungkapkan bahwa megaspora fungsional memiliki koneksi plasmodesmata yang luas dengan sel nuselus di sekitarnya, memfasilitasi transfer nutrisi.
Teknik pencitraan hidup (live imaging) dan pewarnaan fluoresensi yang dimediasi oleh protein reporter (seperti GFP) kini digunakan untuk melacak pergerakan nukleus selama megagametogenesis dan untuk memantau waktu tepat degenerasi sel sinergid setelah kontak dengan tabung serbuk sari. Metode ini penting untuk memahami dinamika seluler yang mendasari pembentukan kantung embrio 7 sel, 8 inti.
Megaspora adalah inti kehidupan tumbuhan berbiji. Dari diferensiasi sel induk tunggal di dalam ovula yang terlindungi, melalui proses reduksi kromosom (megasporogenesis) yang ketat, hingga perkembangan multiseluler yang terstruktur (megagametogenesis), megaspora berfungsi sebagai jembatan yang tak terputus antara dua generasi tumbuhan. Peran megaspora bukan hanya menghasilkan gamet betina, tetapi juga menetapkan pola ploidi yang unik (haploid, diploid, dan triploid) yang menjadi ciri khas siklus hidup angiosperma.
Struktur gametofit betina yang dihasilkan oleh megaspora, kantung embrio, adalah miniatur yang kompleks, di mana sel telur menanti pembuahan, dan inti polar siap membentuk endosperma. Evolusi megaspora—dari spora yang dilepaskan pada tumbuhan paku hingga spora yang disimpan dalam ovula—adalah kisah sukses evolusioner yang memungkinkan tumbuhan berbiji untuk menaklukkan setiap relung ekologis di bumi. Mempelajari megaspora terus membuka jalan bagi pemahaman fundamental tentang perkembangan tanaman, genetika reproduksi, dan aplikasi bioteknologi yang bertujuan untuk mengamankan pangan global melalui manipulasi mekanisme reproduksi yang luar biasa ini.